二、生態學的研究內容和對象
1.生態學的研究內容
早期生態學是研究生物與環境之間相互關系的生物學分支,經典生態學研究的最低層次是有機體(個體)。隨著生物學向宏觀方向變化,生態學作為宏觀生物學主要以個體、種群、群落等不同的生命體系為研究對象。現代生態學的研究重點在于生態系統中各組成成分之間,尤其是生物與環境、生物與生物之間的相互作用。因此,現代生態學的研究對象既不是生物,也不是環境,而是由生物與環境相互作用構成的整體一生態系統。其實,從生態學的研究內容可看出,無論是經典生態學研究生物與環境的關系,還是現代生態學研究生態系統結構和功能,都是研究一定實體(生態系統)內各層次、各要素的相互作用規律。當然,這個包含生命成分的實體有大有小,大到生物圈,小到一滴水;實體內的層次及組成要素也有簡有繁,具體情況視研究目.的而定。
(1)個體生態學
個體生態學主要研究生物個體生長發育與環境之間的相互關系,即生物對環境的適應過程,生物體與環境間能量、物質的交換,數量與質量的報考關系,以及環境對生物的塑造作用。以確定某個生物種對生態因素的穩定性與趨向性的界限,探討環境對有機體的形態、生理和行為的影響。就植物來說,是研究植物個體的發芽、生長、開花、結果、落葉、休眠等各個階段的形態變化、生理變化反應與環境的關系,就動物而言,是研究動物個體的適應性、耐受性、食性、遷移、繁殖、生活史等。
不同的物種之間存在明顯差異,但不管差異多大,不管是動物、植物還是微生物,它們都在一定的環境中生存,一方面生物種要從環境中獲取其生活必須的物質資源以構建自身有機體,同時還要獲得能量資源進行各種生命活動,其生存和活動時刻會受到自然環境的制約與影響;另一方面,生物又時刻對所處的環境產生各種反應,并影響環境。生物間差異及生殖隔離的產生、形狀迥異的生物的形成正是生物對千變萬化的環境適應的結果。由于環境的變動和一個種的分布區內環境的異質性,常常會引起物種形狀的改變或分化。所以生物種是在生物界的漫長歷史中進化產生的,是生物對環境異質性的適應的產物,它不能脫離其生存環境,每一物種多在自己的進化過程中形成了和環境一一對應的關系。個體生態學就是在個體水平層次上研究這種一一對應的關系。個體生態學是以生物個體及棲息地為研究對象,研究棲息地環境因子對生物的影響及生物對棲息地的適應和生態適應的形態、生理和生化機制。由于個體生態學涉及生物個體的生活及生物種的生存和進化,所以可定義個體生態學是研究生物個體發育、系統發育及其與環境關系的生態學分支。
(2)種群生態學
種群是組成同一種生物的不同個體在特定環境空間內的集群。因此,在一定地段上群落中的一個種的所有個體就是一個種群。在自然界中,種群是物種存在的基本單位,是生物群落或生態系統的基本組成部分。種群生態學主要是研究種群與環境之間相互關系。以闡明各個生物種群的存在條件和分布狀況,在不同的群落生境中,各生物種群的存在方式、結構、增長等報考特征。研究的重點是種群的數量與結構在時空中的變化規律和調節機制。
例如種群有出生率、死亡率、增長率}有年齡結構和性比;有種內關系和空間分布格局等等。動物種群生態學在本世紀60年代以前是動物生態學的主流。
(3)群落生態學
群落生態學以生物群落為研究對象。所謂群落是指多種植物、動物、微生物種群聚集在一個特定的區域內,相互聯系,相互依存而組成的統一的整體。群落生態學是研究群落與環境間的相互關系,揭示群落中各個種群的關系,群落的自我調節和演替等。
群落生態學的研究可以從植物群落、動物群落和微生物群落三個不同角度來研究。其中以植物群落研究得最多,也最深入。群落生態學的一些基本原理多是在植物群落研究中獲得的。植物群落學主要研究植物群落的結構、功能、形成、發展及其與所處環境的相互關系。目前對植物群落的研究已形成比較完整的理論體系,在該學科發展的各個歷史時期都有一些代表人物和代表著作。因為動物具有移動性,所以動物群落的研究較植物群落困難。但群落研究中涉及復雜的食物網,包括各個營養級及其相互作用,必須有更高營養級的消費者參加,有關生態錐體、營養級間能量傳遞效率等原理的發現,沒有動物群落生態研究是不可能的。而形成群落結構和功能基礎的物種間相互關系,諸如捕食、食草、競爭、寄生等許多重要生態學原理,多數也由動物群落研究開始。對近代群落生態學做出重要貢獻的一些原理,如邊緣效應、島嶼效應、中度干擾假說對形成群落結構的意義、競爭壓力對物種多樣性的影響等都與動物群落學的進展分不開。因此,最有成效的群落生態學研究,應該是動物、植物、微生物群落的有機結合。
(4)生態系統生態學
生態系統生態學以生態系統為研究對象。生態系統是指生物群落與生活環境間由于相互作用而形成一種穩定的自然系統。生物群落從環境中取得能量和營養,形成自身的物質,這些物質由一個有機體按照食物鏈轉移到另一個有機體,最后又返回到環境中去,通過微生物的分解,又轉化成可以重新被植物利用的營養物質,這種能量流動和物質循環的各個環節都是生態系統生態學的研究內容。
生態系統的概念是英國學者坦斯利在1935年明確提出的。自從20世紀60年代以來,由于世界的人口、環境、資源等威脅人類生存的挑戰性問題的出現,使得生態系統研究也逐漸發展成為生態學研究的主流。而生態學已從生物學中的一個分支學科上升到舉世矚目的地位,并發展成一門獨立的生態科學。
(5)景觀生態學
景觀是以相似的形式在一定面積上重復出現的具相互作用的生態系統的聚合所組成的區域,是反映內陸地形、地貌或景色(如草原、森林、山脈和湖泊等)的圖像。景觀生態學就是研究一定區域景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態學過程相互作用規律的生態學分支。景觀結構包括組成景觀的要素(地形、水文、地質、氣候、土壤、植被和動物)和組分(森林、草地、農田、果園、水體、聚落和道路)的種類、大小、形狀、輪廓、數目和它們的空間配置。景觀結構及其變化對生態過程有不同程度的影響,包括要素和組分間的相互作用,能量、物質和生物有機體在組分間的流動等。
景觀生態學的研究,通常是在各種圖上進行的,其結果也包括各種各樣的圖。它最主要的數據收集途徑是使用航空相片、衛星相片和其他遙感技術配合野外抽樣調查以取得所需要的更詳細的信息。景觀生態學的許多研究內容需借助3S技術,即Rs(遙感技術)、GIS(地理信息系統)、GPS(全球定位系統)。對于已經取得的數據可以進行多種分析,其中空間格局分析是景觀生態學研究中最常用的方法之一。
(6)全球生態學
人類已經進入了21世紀,就人類在地球上持續生存而言,這是一個關鍵的世紀。近幾個世紀人類對地球面貌改變的速度急劇增加,它一方面給人類創造了前所未有的發達的社會文明,包括物質文明和精神文明,使我們這一代人具有很高的生活水準;但另一方面,也給人類帶來了一系列對于社會持續發展的問題,如人口、資源、環境等。這些問題的解決要求現代生態學家從全球尺度上研究生態學現象,以保證人類社會得以持續發展。正如一些科學家所指出的,21世紀的人類是歷史上能以高度發展的現代技術和工具,從全球規模研究生態學,即全球生態學的一代人;同時也可能是具有此種機會對地球變化方向做出重要影響的最后一代人。
當前人們最為關注的全球變化主要有四個方面:
第一,大尺度大氣一海洋系統對于生態系統的全球影響;
第二,土地利用和景觀變化對于生物多樣性的影響;
第三,人類活動通過人工固氮對于全球尺度氮循環的影響;
第四,人類活動通過增加大氣二氧化碳對于全球溫度的影響。
進行全球尺度生態學研究除了要有新的研究工具和途徑外,最為重要的可能還是科學文明的改變,這涉及的是科學家本身的精神文明。這就是說,為了有效地進行全球變化這樣復雜的課題,科學家必須充分意識到各種學科的價值,并且能在多學科的隊伍中進行有效地合作研究。大尺度的全球變化研究也要求建立國際的合作隊伍。
個體生態學、種群生態學和群落生態學基本上只研究生態的自然屬性和動物生態的某些社會特征,屬于傳統生態學。但由于生態具有自然、社會和經濟的三重性,因此生態學必然要走上以區域生態和全球生態為核心的現代生態學的軌道。
以上從縱的方面概述生態學研究內容,從橫向方面來概括,生態學研究以下內容:
第一,生態系統中的個體、種、種群、群落及整個生態系統的生態學,研究這些不同級別水平的結構、報考的特征或規律,彼此問的關系及調控,如種的分布、種的數量變動、種的行為、種的進化、種際關系,以尋找生態系統中種群的適應結構,并采用生態技術控制有害種群的發生和蔓延,合理開發利用生物資源,保護物種多樣性。
第二,自然及人工生態系統生產力的研究,以提高光合作用強度及不同營養水平生物產品的經濟效益,以充分發揮生物圈的潛力來適應不斷增長的人口生存的需求。
第三,能源和環境方面,尋找新的替代能源,運用生態工程,監測和綜合治理環境污染,解決發展和保護之間的矛盾。
第四,人類在生態系統中的作用以及協調人與自然的復雜關系,以改善人類生態環境,尋求全球持續發展的途徑。
第五,不斷探索生態學研究方法,聯合自然科學及社會科學多種學科,以生態學為橋梁,吸收數學、物理、化學的新方法,運用計算機、遙感、系統分析等近代技術,使得對生態系統的研究逐漸由描述性、實驗性轉向解析性、綜合性,從簡單的描述回歸模型發展到較大的動力學模型,分析表達復雜系統中各組分的定量關系,宏觀與微觀結合,為宏觀決策提出科學依據和手段。
2.生態學的研究對象
生態學的研究內容多、范圍廣,似乎包羅萬象,甚至有人認為生態學沒有任何特殊研究對象。事實上,生態學的每一個具體問題都有自身特殊的研究對象,這個對象即是“生態系統”。生態學有許多不同的研究領域,要么集中于特定的區域,要么利用一定的方法解決特定的問題,但相對每一個研究領域或問題都有其明確的界定,這個特定的區域就是生態系統,特定問題也是一定生態系統內的問題。因此,生態學的研究對象是一定的生_態系統。
從前面生態學的定義以及拓展變化可以看出生態學研究內容的復雜性。早期生態學是研究生物與環境相互關系的生物學分支,經典生態學研究的最低層次是有機體(個體),隨著生物學向宏觀方向的變化,生態學作為宏觀生物學主要以個體、種群、群落等宏觀方向不同等級的生命體系為研究對象。現代生態學研究的重點在于生態系統和生物圈內各組織層次中組成成分之間,尤其是生物與環境、生物與生物之間的相互作用。因此,現代生態學的研究對象既不是生物,也不是環境,而是由生物與環境相互作用構成的整體——生態系統。
3.生態學的分支學科
隨著生態學的發展,生態學的研究領域、研究范圍及研究內容都在不斷擴大,已形成了龐大的學科體系。
(1)根據組織層次分類
按研究對象的生物組織水平可分為:個體生態學、種群落生態學、群落生態學、生態系統生態學、景觀生態學、區域生態學和全球生態學。
(2)根據生物類群分類
按生物分類類群劃分有:普通生態學、動物生態學、植物生態學和微生物生態學;還有更具體的生物類群,如昆蟲生態學、魚類生態學、鳥類生態學和獸類生態學等;此外,還有獨立的人類生態學。
(3)根據生境類型分類
按生物棲息場所及生境類型劃分有:陸地生態學和水域生態學。陸地生態學又包括森林生態學、草原生態學和沙漠生態學等;水域生態學包括海洋生態學、淡水生態學和河口生態學。更具體的劃分有:熱帶生態學、濕地生態學和山地生態學等。
(4)根據研究方法分類
按研究方法劃分有:野外生態學、實驗生態學和理論生態學等。
(5)根據交叉學科分類
按生態學與其他科學的交叉劃分有:生理生態學、進化生態學、分子生態學、數學生態學、化學生態學、能量生態學和地理生態學等。
(6)根據應用領域分類
按應用領域劃分有:農田生態學、農業生態學、家畜生態學、漁業生態學、森林生態學、草地生態學、污染生態學、自然資源生態學、城市生態學、生態經濟學、恢復生態學、生態工程學、景觀生態學、炎類生態學和生態倫理學等。